Продуктивность сообщества.

Тема: Продуктивность сообщества. (Продуктивность экосистем).

Задание: Составьте план-конспект темы и схему потока энергии в экосистеме. Правило 1%.

Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Тогда в стает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии).

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью.

Различают первичную и вторичную продуктивность. Энергия поступает в живую составляющую экосистемы через продуценты.

Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией.

Этим показателем определяется общий поток энергии через живую составляющую экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать за ее счет в экосистеме. В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность.

Валовая первичная продуктивность - это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее - около 20 % - они тратят на дыхание - поддержание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экосистемы.

Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Поступившая на уровень консументов любого уровня энергия распределяется следующим образом.

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

Из рассмотренного механизма передачи энергии по цепи живого вещества в экосистеме видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии - около 90 % - теряется. Поэтому длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня. При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во- первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов в конце концов исчезнет; во - вторых, существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы.

Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. Именно как нарушение этого закона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических фильмов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков - этажей - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.

         Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов (закон Линдемана): с одного трофического уровня на другой в среднем переходит не более 10 % энергии. Чем больше таких ступеней, тем меньшая доля энергии достается конечному потребителю. Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь.

Участие разных групп организмов в деструкции органики имеет похожую градацию: около 90% энергии ЧПП освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10% - беспозвоночные животные и менее 1% - позвоночные животные - конечные консументы. В соответствии с последней цифрой и сформулировано правило одного процента, согласно которому указанное соотношение является важнейшим условием стабильности биосферы. Другими словами, доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не превышает одного процента.

Имея теперь представление о трофической структуре экосистем, выясним, чем определяется реальная продуктивность экосистемы, поскольку именно этот конечный результат представляет для нас интерес. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании, как и при отмирании, часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание и отмирание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы есть продуктивность.

Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания и отмирания, то есть отношение продуцируемой массы П к расходам на дыхание и отмирание Д больше единицы (П/Д 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания, отмирания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями (П/Д 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания, отмирания тех же растений или расходования последующими уровнями (П/Д=1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.

В водных экосистемах слой воды сильнее препятствует проникновению солнечных лучей, чем атмосферный воздух. Естественно, водные организмы приспособились к тому, чтобы использовать то количество света, которое реально поступает на ту или иную глубину для накопления органического вещества. Однако по мере увеличения глубины процессы фотосинтеза ослабляются и постепенно уравниваются с процессами дыхания.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Оценивая продуктивность экосистемы, зависящую от соотношения П/Д, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и с другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции - увеличению Д, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность П.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы.