ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ -лабораторный практикум

Лабораторная работа №11

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Цель работы: знакомство с системами жизненных форм К. Раункиера и И.Г. Серебрякова

Необходимые материалы и оборудование: лупы, препаровальные иглы, скальпели, гербарный и живой демонстрационный материал.

Задания:

1. Рассмотреть гербарные и/или живые образцы растений. Определить, к какой жизненной форме они относятся.

2. Зарисовать 5 растений разных жизненных форм. Отметить на рисунке уровень почвы. Подписать почки возобновления, органы вегетативного размножения. Многолетние и однолетние части показать разным цветом.

Внешний облик растительных сообществ, их горизонтальная и вертикальная структура в значительной степени зависят от состава жизненных форм растений. Впервые эта связь была подчеркнута немецким естествоиспытателем, основателем ботанической географии, Александром Гумбольдтом (Humboldt, 1769-1859), который для описания ландшафта (растительности) разных стран разработал классификацию «основных форм» растений. Позднее, один из основателей экологии растений, датский ботаник Евгений Варминг (Warming, 1841-1924) использовал для обозначения «основных форм» растений понятие «жизненная форма». Под этим он понимал форму (внешний вид), в которой «вегетативное тело растения (индивидуума) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В настоящее время большинство ботаников рассматривают жизненные формы растений (биоморфы) как тип адаптации, как комплексное выражение в габитусе (внешнем облике) приспособленности к определенным условиям среды. Поскольку рост растений генетически жестко не детерминирован, их внешний облик изменяется в зависимости от условий местообитания. Однако, как неоднократно подчеркивал основатель отечественной биоморфологии Иван Григорьевич Серебряков (1914-1969), многие особенности жизненной формы вида унаследованы им от его предков, и габитус растения отражает не только современные экологические условия, но и условия прошлых эпох. Согласно его определению, жизненная форма – это своеобразный габитус растений, формирующийся в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в конкретных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.

Жизненная форма растения (особи) характеризуется многими, но не всеми признаками, присущими живому организму. При выделении (описании) жизненных форм, как правило, имеют в виду только признаки вегетативных органов, которые обеспечивают постоянную жизнь особи и ее связь с окружающей средой. К таковым относятся побег, корень и образуемые ими системы. Благодаря росту этих органов растение увеличивает и обновляет фотосинтезирующую и всасывающую поверхность, захватывает и удерживает за собой территорию, реагирует на изменения в окружающей среде и осуществляет вегетативное размножение. Правда, поскольку внешний облик растения изменяется в онтогенезе, то название той или иной «жизненной формы» (дерево, кустарник и др.) используется для обозначения габитуса взрослых особей, а не молодых или старых растений.

Основная цель биоморфологического анализа растительного сообщества - определение состава жизненных форм или разнообразия биоморфологических признаков растений конкретного фитоценоза с использованием одной или нескольких классификационных схем. Поскольку один вид может иметь несколько жизненных форм, то при подсчетах учитывается не число видов, а частота встречаемости жизненной формы (биоморфологического признака). Количественные данные такого анализа (биоморфологические спектры) обычно рассматриваются как показатель гетерогенности среды, эколого-ценотических или климатических условий.

Классификация жизненных форм

В большинстве случаев классификация жизненных форм осуществляется по иерархическому принципу. Правда, в отличие от систематики видов и надвидовых таксонов, объединение растений в «биоморфологические таксоны» основано на их габитуальном сходстве, а не на родстве. При этом в зависимости от прикладных задач разрабатываемой классификации жизненных форм в основу ее можно положить разные признаки. В настоящее время наиболее часто используются различные варианты классификационных схем, предложенных К. Раункиером и И.Г. Серебряковым.

Рис. 53. Система жизненных форм К.Раункиера (1937) (по А.К. Тимонину, 2007):

А – положение почек возобновления; Б – сохраняющиеся многолетние части побеговой системы (выделены черным);

1 – гемикриптофиты; 2 – криптофиты; 3 – терофиты; 4 – фанерофиты; 5 - хамефиты

1. Классификация жизненных форм по К. Раункиеру

Датский ботаник К. Раункиер (C. Raunkiaer; 1860-1938) на основе одного адаптивного признака – положение почек возобновления или верхушек побегов по отношению к субстрату в течение неблагоприятного для развития растений времени года, выделил 5 основных типов (рис. 53).

Фанерофиты (от греч. phaneros – видимый, открытый, phyton – растение) – растения, почки возобновления которых в неблагоприятный период года расположены высоко над землей (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты) (рис. 54). Среди них по высоте различают мегафанерофиты (выше 30 м), мезофанерофиты (8-30 м), микрофанерофиты (2-8 м), нанофанерофиты (0,3-2 м).

Хамефиты (от греч. chamai – наземный, phyton – растение) – растения, почки возобновления которых в неблагоприятный период года расположены невысоко на землей (до 20-30 см) и обычно защищены почечными чешуями и/или снежным покровом (кустарнички, полукустарники, полукустарнички, растения-подушки и др.). По степени одревеснения надземных побегов различают деревянистые и травянистые хамефиты.

Гемикриптофиты (от греч. hemi – половина, kryptos – скрытый, phyton – растение) - растения, почки возобновления которых в неблагоприятный период года расположены на уровне почвы или прикрыты подстилкой, образованной мёртвым растительным опадом (травянистые растения).

Криптофиты (от греч. kryptos – скрытый, phyton – растение) - растения, почки возобновления которых в неблагоприятный период года расположены в почве (геофиты) на глубине от одного до нескольких см или под водой (травянистые растения). В последнем случае различают гелофиты и гидрофиты. Гелофиты – болотные и прибрежно-водные растения, листья которых расположены над водой. Гидрофиты – водные растения, полностью с плавающими или погруженными в воду листьями.

Рис. 54. Закрытая почка дуба черешчатого (Quercus robur) (по А.К. Тимонину, 2007):

А – внешний вид; Б – продольный срез. Апекс и зачатки листьев прикрыты полностью сформировавшимися видоизмененными чешуевидными листьями, или почечными чешуями, опадающими после распускания почки;

1 – молодые листья-трофофиллы;

2 – почечные чешуи

Терофиты (от греч. theros – лето, phyton – растение) – растения, которые переживают неблагоприятный период года в виде семян (однолетники).

Спектры жизненных форм по классификации К. Раункиера (биологические спектры) обычно рассматривают как индикатор климатических условий или антропогенной нарушенности растительного покрова.

2. Классификация жизненных форм по И.Г. Серебрякову (с изменениями) И.Г. Серебряков (1962) разработал наиболее полную классификацию жизненных форм семенных растений на основе нескольких признаков, отражающих влияние окружающей среды на их морфогенез и рост: длительность жизни особи и скелетных осей (системы побегов), тип корневой системы, видоизменения побегов и корней и направление роста побегов. В дальнейшем она неоднократно видоизменялась и дорабатывалась отечественными ботаниками. В основу классификации жизненных форм им положены следующие признаки: положение почек возобновления в неблагоприятный период года (древесные и травянистые растения), длительность жизни скелетных осей (деревья, кустарники, кустарнички, травы), способность к вегетативному размножению и расселению (вегетативно подвижные и неподвижные) и др.

По положению почек возобновления и степени отмирания надземных побегов выделяют 3 основных группы: древесные, полудревесные и травянистые растения.

А. ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ

Растения с многолетними надземными скелетными осями («побегами»). Часто отличают от травянистых растений по анатомическим признакам стебля и говорят о травянистой и деревянистой консистенции побегов, имея в виду количественные отношения одревесневших (лигнифицированных) и не одревесневших тканей. По длительности жизни скелетных осей различают деревья, кустарники и кустарнички.

I. Деревья

Многолетние растения с отчётливо выраженным стволом более 7,5 см диаметром и 1,5 м высотой, который сохраняется до конца жизни, и кроной, образованной боковыми ветвями и побегами. Могут быть одноствольными и многоствольными.

II. Кустарники

Рис. 55. Кустарники и кустарнички (по А.К. Тимонину, 2007, с изменениями):

А – развитие вегетативно-подвижного аэроксильного кустарничка черники (Vaccinium myrtillus); Б – развитие геоксильного кустарника лещины обыкновенной (Coryllus avellana), схематизировано.

1 – ксилоризом (удлиненное корневище); 2 - корень

Многолетние растения более 50-60 (80) см высотой, у которых главный ствол выделяется только в начале жизни, а затем отмирает или теряется среди равных ему скелетных осей, образующихся в результате приземного (аэроксильные кустарники) или подземного (геоксильные кустарники) «кущения» (рис. 55).

III. Кустарнички

Внешне похожие на кустарники растения от 5-7 до 50-60 высотой.

Б. ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ

Деревянистые растения, у которых в отличие от древесных растений на неблагоприятный период года часть побегов опадает или отмирают их верхние участки (полыни). Выделяют полудеревья, полукустарники и полукустарнички.

В. ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

Растения, у которых в неблагоприятный период года отсутствуют прямостоячие надземные или надводные живые побеги, зато есть почки возобновления. Условия внутри «кочек» дерновинных растений, в частности некоторых злаков и осок, принимаются за сходные с подземными. Различают две основных группы: вегетативно подвижные и неподвижные растения.

I. Вегетативно неподвижные или слабо подвижные

Растения, у которых нет удлиненных горизонтальных побегов (корневище, столон) или корней размножения, при отделении которых формируются новые особи. Если вегетативное размножение происходит, то оно связано с распадом (клонированием) растения, а образующиеся дочерние особи располагаются рядом с материнской особью. По длительности жизни различают многолетние и малолетние растения.

Ia. Многолетние

Растения, особи которых живут от прорастания до смерти более 5 лет. По длительности генеративного периода выделяют поликарпики (цветут и плодоносят в течение жизни несколько раз) и монокарпики (после первого цветения и плодоношения отмирают). По характеру корневой системы выделяют стержнекорневые и придаточнокорневые.

1. Стержнекорневые (каудексовые). Растения, у которых главный корень сохраняется в течение всей или большей части жизни. В одних случаях он хорошо выделяется среди придаточных корней своими размерами (каудексовые растения), в других – нет (смешанная корневая система).

2. Придаточнокорневые (кистекорневые). Растения, у которых главный корень не развивается или отмирает до достижения растением половозрелого состояния. Корневая система взрослого растения образована только придаточными корнями. Многочисленная и морфологически разнообразная группа растений, среди которых выделяют несколько вариантов по форме многолетней стеблевой части.

2а. Короткокорневищные. Растения с хорошо выраженным подземным, мясистым укороченным корневищем, постоянно нарастающим с апикальной стороны и отмирающим с базальной части. В зависимости от происхождения корневища различают эпигеогенно-коротокорневищые растения (буквица лекарственная – Betonica officinalis) и гипогеогенно-короткокорневищные растения (ветреница дубравная – Anemone nemorosa).

2б. Дерновинные. Растения с многочисленными плотно расположенными побегами и хорошо развитой кистекорневой системой. В отличии от короткокорневищных растений не имеют толстого корневища. Их многолетняя часть формируется из тонких, коротких базальных участков побегов (соломин). В основном виды сем. Роасеае и Суреrасеае, почки возобновления у которых расположены ниже уровня почвы (ковыль – Stiра), на поверхности почвы (собственно дерновинные) или над ней (кочкообразущие). Плотность дерновины зависит от характера кущения, в связи с чем различают плотнодерновинные (белоус – Nardus stricta) и рыхлодерновинные растения (вейник тростниковидный – Calamagrostis arundinaceae).

2в. Луковичные. Растения, многолетняя часть которых представлена луковицей.

2д. Клубнелуковичные. Растения, многолетняя часть которых представлена клубнелуковицей.

Iб. Малолетние (генеративные малолетники)

Однолетние, двулетние растения и малолетние монокарпики, длительность жизни которых не превышает 5 лет. Размножаются только семенами.

II. Вегетативно подвижные

Растения с удлинёнными горизонтальными побегами (удлинённые корневища, столоны, ползучие или полегающие побеги) или корнями размножения (корневые отпрыски), отмирание которых приводит к формированию новых особей, далеко отстоящих от материнского растения. Выделяют многолетние и малолетние растения.

Iа. Многолетние

Растения, особи которых живут от прорастания до смерти более 5 лет. По характеру корневой системы выделяют вторично-стержнекорневые и придаточнокорневые растения.

1. Вторично стержнекорневые. Растения с придаточной корневой системой, в составе которой один или несколько корней отличаются более крупными размерами, напоминая тем самым главный корень.

2. Придаточнокорневые. Растения, у которых главный корень не развивается или отмирает до достижения растением половозрелого состояния. Корневая система взрослого растения образована только придаточными корнями. Многочисленная и морфологически разнообразная группа растений, среди которых выделяют несколько вариантов по форме «органов» вегетативного размножения.

2а. Длиннокорневищные. Растения с удлинённым многолетним корневищем, которое формируется в результате подземного роста (гипогеогенно-длиннокорневищные растения) или погружения в субстрат горизонтального надземного побега (эпигеогенно-длиннокорневищные растения).

2б. Корнеотпрысковые. Растения с горизонтальными корнями, на которых формируются корневые отпрыски.

2в. Столонообразующие. Растения с удлинёнными одно-(двух-)летними горизонтальными, тонкими побегами, которые развиваются под землей (подземностолонные растения) или над землей (надземностолонные растения). В отличии от ползучих растений такие побеги либо безлистны, либо их листья видоизменены в чешуи или отличаются формой и размерами от листьев прямостоячих побегов (рис. 56).

Рис. 56. Вегетативное размножение специализированными побегами (по А.К. Тимонину, 2007):

А – плети у зеленчука (Galeobdolon luteum); Б – усы у земляники (Fragaria vesca);

1 – плеть; 2 – профилл; 3 - ус

2г. Ползучие. Растения ползут «всем телом» или образуют полегающие укореняющиеся побеги.

Iб. Малолетние (вегетативные малолетники)

Растение с интенсивным вегетативным размножением, в результате которого формируются особи, живущие не более 5 лет. В основном растения с придаточной корневой системой, реже – корни отсутствуют (бескорневые).

1. Придаточнокорневые. Растения, у которых главный корень не развивается или быстро отмирает. Корневая система взрослого растения образована только придаточными корнями. По форме роста выделяют растения ползучие и столонообразующие.

1а. Ползучие (полегающие). Растения «ползучие всем телом» или полегающие основаниями надземным побегов.

1б. Столонообразующие. Растения с удлиненными одно(двух)летними горизонтальными, тонкими побегами, которые развиваются под землей (подземностолонные растения) или над землей (надземностолонные растения).

1. Бескорневые. Растения без корней.

Вопросы по пройденному материалу:

1. Назовите основной принцип выделения жизненных форм по системе К. Раункиера.

2. Перечислите основные жизненные формы по системе К. Раункиера и назвать их характерные особенности.

3. Назовите основной принцип выделения жизненных форм по системе И.Г. Серебрякова.

4. Перечислите основные жизненные формы древесных растений и назовите их характерные особенности.

5. Перечислите основные жизненные формы травянистых растений и назовите их характерные особенности.