К вопросу о происхождении птиц

К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПТИЦ.

Сегодня, как и прежде, во времена Томаса Генри Хаксли, не стихает полемика между сторонниками и противниками «динозавровой» теории происхождения птиц. Многие исследователи не просто продолжают считать птиц потомками динозавров, но и допускают некорректную, с позиции систематики, трактовку птиц, как «динозавров в перьях».

Конечно, птицы не являются динозаврами уже по той причине, по какой земноводные – это не рыбы, а пресмыкающиеся – не земноводные.

На мой взгляд, для того чтобы сторонники этой концепции могли всерьёз говорить о том, что птицы являются динозаврами, им необходимо доказать следующие простые положения.

1. Поскольку динозавры (как признано подавляющим большинством специалистов) - отряд, а птицы- класс, необходимо убедительно показать каким образом отряд динозавры вырос до класса птиц. Либо наоборот- как класс птицы уменьшился до отряда или подотряда. В филогенезе- пример беспрецедентный.

2. Поскольку известно, что птицы, в пределах класса, очень похожи друг на друга (обладают однородным набором признаков от молекулярно- генетического до организменного уровня организации) и разница между страусом и колибри меньше, чем между волком и лошадью, необходимо ответить на вопрос: почему динозавров «так похожих на птиц» относят (подавляющее большинство исследователей) к классу пресмыкающихся?

На основании каких критериев можно говорить о родстве птиц и динозавров? В первую очередь, на основании морфологических. Однако, несомненно, что даже для определения вида, недостаточно одного, например, морфологического критерия. Очевидно, что и для определения принадлежности к крупным таксонам морфологических критериев недостаточно. Однажды исследования У.М. Фитча и Э. Марголиаша показали нам – если опираться на различия в последовательности аминокислот в молекулах цитохрома C, то оказывается, что черепахи филогенетически ближе к птицам, чем к рептилиям. Таковы биохимические критерии этих животных (1). Несмотря на этот факт, черепах никто не спешит называть птицами.

Попробую кратко рассмотреть второй, более научный и аргументированный, взгляд на птиц как потомков динозавров. Допустим, что это так. Тогда динозавры выступают своеобразной предковой группой, осуществившей переход от пресмыкающихся к птицам. Науке известно около 2500 описанных видов динозавров. При этом отмечается, что их было в разы больше. Известно также, что появившись практически одновременно с млекопитающими, они доминировали на Земле около 170 млн. лет. Получается какая- то беспрецедентно многочисленная и очень долгодоминирующая предковая «переходная» группа. К тому же, назвать её однородной- ну никак нельзя. Дело в том, что в живой и неживой природе, да, пожалуй, и в социуме действует некая закономерность. Её суть в следующем. Практически любая система состоит из неоднородных (в той или иной степени) элементов. Причём, во- первых, элементов, обладающих набором крайних признаков или свойств всегда намного меньше, чем элементов со средними (для данной системы) признаками и свойствами. Во- вторых, внутри своей «группы», элементы с крайними свойствами достаточно однородны, то есть обладают общим набором признаков, отличающих эту «группу». Приведу несколько примеров, которыми я стараюсь иллюстрировать данный тезис моим старшеклассникам. Конечно, первый пример детский и не вполне точный. В классе отличников и двоечников (даже взятых вместе) заметно меньше, чем учеников со средними знаниями. При этом, разница в уровне знаний двух отличников невелика, то же можно сказать и о знаниях двух двоечников. Другое дело- разный уровень знаний у учеников со средней успеваемостью. Кого переведут в следующий (10) класс? Конечно, в первую очередь, отличников. Другой пример. Исследователи биоритмов человека говорят нам, что «жаворонки» составляют примерно 15% популяции, «совы» - около 25%, остальные- «голуби». При этом отмечается, что биоритмы внутри группы «жаворонков», как и внутри «сов» очень похожи и варьируют слабо. Ещё пример. С моей точки зрения, более точный. Возьмём воду, доведённую до температуры кипения. Количество молекул воды (данного объема) кинетическая энергия которых позволяет им превратиться в пар, в закипающем чайнике, никогда не будет больше количества её молекул, находящихся в жидком агрегатном состоянии. По своим физическим параметрам, молекулы воды, «собирающиеся» стать паром, одинаковы. И эти их параметры намного ближе к таковым молекул самого пара, чем молекул жидкости. Молекулы же воды, находящихся в движении, характерном для молекул жидкости, напротив, обладают разной степенью своей подвижности, то есть различным соотношением потенциальной и кинетической энергии. То же самое можно сказать о переходе жидкая вода- лёд. Приведу примеры более близкие биологам. Рассмотрим некоторые характерные признаки предковых групп для трёх классов позвоночных. Во- первых, нужно отметить, что эти группы жили на Земле долго, а некоторые их представители (два вида латимерий) здравствуют до сих пор. Однако ни об одной из данных групп нельзя сказать, что она, когда- либо, на протяжении своей эволюции, доминировала на планете. Речь идёт о кистепёрых рыбах (предки земноводных), сеймуриоморфах (предки рептилий), цинодонтах (предки млекопитающих). Известно, что потомки динозавров- это так называемые ящерохвостые птицы: архерптерикс- конфуциорнис- энанциорнис. Они вымерли одновременно с динозаврами. Другая, самостоятельная, ветвь собственно птиц- веерохвостые.

Какой же набор признаков птиц характерен, скажем, для археоптерикса (не говоря уже о динозаврах)? 1. Тело покрыто перьями. 2. Маховые перья крупные. 3. Кости конечностей частично пневматизированы. Возможно, я упустил пару не ароморфных признаков. А вот его рептилийные признаки. 1. Строение таза и ребёр. 2. Двояковогнутые позвонки. 3. Длинный хвост (около 20 позвонков). 4. Челюсти с зубами (зубы в альвеолах). 5. Череп с двумя височными дугами. 6. Небольшой мозг. 7. Имеются брюшные рёбра. 8. Грудина без киля. Вот это, действительно,- набор. Далее отмечу, что и кистепёрые, и сеймуриоморфы, и цинодонты не отличались большим количеством представлявших их видов. А уж с количеством видов отряда динозавры их даже сравнить нельзя.

Теперь о признаках общих для кистепёрых и земноводных. 1. Рёбра, сходные с земноводными. 2. Развитие легких. 3. Подвижный шейный отдел. 4. Наличие функционального кистевого сустава и пятипалая конечность. 5. Укороченный череп. 6. Лабиринтовые зубы с дентиновыми складками и продольными бороздами, как у стегоцефалов.

Набор признаков общий для сеймуриоморф и рептилий таков. 1. Больший, чем у стегоцефала мозг. 2. Возможно, ороговение покровов. 3. Наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. 4. Скелет конечностей и поясов полностью окостеневал. 5. Имелись длинные ребра- преддверие грудной клетки. 6. Более сильные, чем у стегоцефалов конечности. 7. Череп имел затылочный мыщелок. 8. Один- два крестцовых позвонка.

Набор признаков характерный для цинодонтов и млекопитающих следующий. 1 Зубы дифференцировались на резцы, клыки, коренные. 2. Зубы многобугорчатые. 3. Тело покрыто шерстью. 4. Имели уменьшенные слуховые косточки. 5. Нижнечелюстной сустав- «двойной». 6. Возможно, была диафрагма (нижние ряды ребер были укорочены). 7. Характерна теплокровность. 8. Кости сумчатые.

Как видим, во всех трёх случаях, для предковых форм описывается целый ряд (набор) ароморфных признаков классов, произошедших от них.

Возвращаясь к «птичьим» признакам археоптерикса, интересно сравнить их с таковыми амбиортуса, тем более, что его останки, согласно Е.Н. Курочкину, были некогда обнаружены на территории Румынии рядом с останками археоптерикса. 1. Птичий плечевой пояс (корокоид, лопатка и вилочка). 2 Наличие пряжки (карпометакарпус). 3. Грудина с килем. 4. Характерное для птиц оперение (гораздо более характерное, чем у археоптерикса). Именно его, сегодня, считают первой, известной науке, веерохвостой птицей.

Тем не менее, на определение птиц, как «динозавров в перьях», не повлияли обнаруженные, например, в Румынии в юрско-меловых отложениях останки амбиортуса – настоящей веерохвостой птицы – рядом с останками археоптерикса (около 145 млн. лет назад). Не изменила взгляды сторонников тероподной теории и находка в Техасе протоависа, которая позже была описана С. Чаттерджи в литературе.

Ведя речь о том, был ли протоавис рептилией или древнейшей птицей, представляется важным ответ на вопрос: «Могут ли останки протоависа принадлежать динозаврам?»

Известно, что первые ящеротазовые динозавры появились на Земле в среднем триасе – около 230 млн. лет назад (2). Известно также, что наиболее ранние останки млекопитающих датируются около 220 млн. лет назад, хотя, гипотетически, появление на Земле первых млекопитающих было возможно около 235 млн. лет назад (3). В верхнем триасе уже происходит их разделение на подклассы яйцекладущих и высших млекопитающих (4). Следовательно, отряд динозавров и класс млекопитающих появляются, по геохронологической шкале, практически, одновременно. Очень близок к этому времени и возраст останков протоависа – около 225 млн. лет назад (5). Теперь нужно разобраться с возможной теплокровностью у ископаемых рептилий и развитием у них термоизолирующих покровов. Некоторые исследователи отмечают, что динозавры могли быть теплокровными животными (6). Являлось ли это обстоятельство исключительным среди триасовых рептилий? Нет. Отмечается, что примитивную теплокровность могли иметь и предки млекопитающих – цинодонты. А также у них был обнаружен волосяной покров (7). Птерозавры, которых относят к отдельному отряду, а некоторые исследователи, к самостоятельному классу, тоже могли иметь теплокровность и волосяной покров (7). Цинодонты появились на Земле в поздней перми, т.е. раньше первых динозавров (7). Следовательно, можно сказать, что после появления ящеротазовых динозавров, цинодонты находились с ними в одинаковых климатических условиях. Ряд исследователей считают, что динозавры были лишены термоизолирующих покровов (6). Говорит ли данный факт о возможном наличии или отсутствии теплокровности у этих животных? Могли ли первые, наиболее примитивные динозавры, существовавшие рядом с протоависом, быть теплокровными и иметь термоизолирующие покровы? Известно, по крайней мере, что наиболее древние млекопитающие – яйцекладущие и наиболее примитивные птицы – нелетающие палео – и неогнаты имели и имеют теплокровность примитивную или гораздо менее развитую, чем у большинства более поздних представителей этих классов животных. Например, температура тела современных яйцекладущих, в зависимости от условий среды, подвержена значительным колебаниям (8). При этом, нужно отметить, что и ископаемые и современные млекопитающие и птицы, за редким исключением, имели и имеют развитые термоизолирующие покровы. Имел такие покровы и протоавис (5).

Выдающийся отечественный палеонтолог Курочкин Е.Н., изучив останки протоависа, отметил целый ряд особенностей скелета этого животного, говорящих о его сходстве со скелетом птицы и отличии от скелета ящеротазовых динозавров и ящерохвостых птиц (9).

1. Обширная и тонкостенная мозговая коробка.

2. Латеральная сочленовная ямка для квадратно – скуловой кости – на квадратной кости.

3. Двухголовчатая квадратная кость.

4. Гетероцельное строение шейных позвонков.

5. Удлинённые коракоид и лопатка, сочленяющихся через ямку на коракоиде и выступ на лопатке.

6. Слияние концов 3 – й и 4 – й метакарпалий в кисти.

7. Глубокие ямки для почек с внутренней стороны подвздошных костей.

8. Мыщелок под малую берцовую кость на дистальном эпифизе бедра.

В соответствии с вышесказанным, одной из наиболее важных особенностей организации скелета протоависа является строение его таза – глубокие ямки с внутренней стороны подвздошных костей. Это говорит о вероятном наличии крупных почек и интенсивном обмене веществ (10). А последнее обстоятельство может указывать на то, что протоавис был теплокровным животным. Для ящеротазовых же характерно трёхлучевое (рептилийное) строение таза, с направленной вниз и вперёд лонной костью (7). Кроме этого, представители подотряда терапод - целурозавры (инфраотряд), от которых Дж. Остром выводит птиц, а именно – ящерохвостых, появились на Земле ещё в середине триаса, в то время как ящерохвостые – в верхней юре (7). В этой связи, ответ на вопрос о том, мог ли протоавис быть одним из первых ящеротазовых динозавров, представляется очевидным. А является ли он древнейшей птицей или рептилией – предком веерохвостых птиц – вероятно, не так принципиально.

Итак, возможно, что некоторые более поздние целурозавры имели теплокровность и какие – либо термоизолирующие покровы, например, перья. На интенсивный обмен веществ у некоторых меловых целурозавров указывает то обстоятельство, что они имели развитый конечный мозг и коэффициент энцефализации (EQ) – 0,126 (11). EQ – определяется как удельная масса мозга, в расчете на 1 г. массы тела. Эти рептилии, как известно, вымерли, окончательно, 65 – 70 млн. лет назад.

В классе млекопитающих, уже около 30 млн. лет, происходит биологический регресс. Темпы эволюции (количество новых таксонов в единицу времени) значительно снизились. Количество видов сократилось, примерно, с 6000 до 4000, а семейств – со 140 до 95 (12). Однако, на этом фоне, судя, в том числе, и по увеличению среднего EQ в классе, происходил значительный морфофизиологический прогресс конечного мозга и, в первую очередь, неокортекса. Так, ещё в эоцене, средняя величина EQ в классе млекопитающих составляла – 0,026, в плейстоцене – 0,055, тогда как в настоящее время эта величина – 0,115 (11). Вероятно, что у современных птиц средний показатель EQ в классе чуть выше, чем у млекопитающих, а границы его изменчивости у разных представителей класса меньше – 0,18 – 0,3 (13). Причём, это наблюдается на фоне не только явного морфофизиологического, но и биологического прогресса в их классе. Конечный мозг млекопитающих, каким бы развитым не был неокортекс, по своей общей организации, ближе к конечному мозгу рептилий, чем эта структура у птиц. Несмотря на то, что у млекопитающих, в сравнении с рептилиями, наблюдается некоторая редукция базальных ядер (14). Согласно данным, приведённым А. Марковым, EQ у базальных цинодонтов варьировал от 0,16 до 0,23 (15). К сожалению, данным автором не приведены сведения об изменении EQ у цинодонтов за время их существования на Земле.

В литературе трудно найти сведения и по развитию EQ в разных группах динозавров за время их существования на Земле.

Получается, что EQ цинодонтов практически не отличался от этого показателя у современных шимпанзе или слона и был выше среднего показателя современного EQ в классе млекопитающих (11). Вряд ли, однако, кто-либо возьмётся утверждать, что уровень рассудочной деятельности у этих животных мог быть одинаковым. В этой связи возникает вопрос о характере корреляции между развитием EQ и рассудочной деятельности. Если брать во внимание выявленный у цинодонтов EQ, то можно сказать, что, в целом, этот показатель существенно не отличается от таких же показателей у высокоорганизованных современных приматов (естественно, исключая человека) (16).

Почему же тогда, если целурозавров считать предками современных птиц, их EQ так значительно разнятся? Разница EQ целурозавров и птиц существенна, несмотря на то, что возраст базальных цинодонтов старше, чем целурозавров. Но, ведь, в случае с млекопитающими, тенденция развития этого показателя, начиная от их прямых рептилийных предков, очевидна. Кроме этого, с эоцена до сегодняшнего дня, средний показатель EQ в классе млекопитающих повысился вчетверо, а за последние 2 млн. лет – вдвое. Почему же средний показатель этого признака в классе птиц не повышался так стремительно? Почему прогрессивная эволюция конечного мозга птиц пошла по принципиально иному пути, чем, скажем, у целурозавров?

В классе птиц преимущественное развитие получают стриарные образования (базальные ядра), а неокортекс кардинально уменьшается, изменяются его функции. Появляется новое стриарное образование – гиперстриатум и его верхняя утолщенная часть – Wulst (14). Этих структур нет и, вероятно, не было, ни в одном классе наземных позвоночных. Именно с развитием гиперстриатума большинство исследователей связывают развитие рассудочной деятельности в классе птиц (14).

Это очень существенный ароморфный признак птиц, по отношению к рептилиям, вообще, и ящеротазовым динозаврам, в частности. Наиболее интеллектуальные современные птицы – попугаи и врановые, благодаря развитию у них гиперстриатума, имеют EQ, соответственно, 0,34 и 0,33. Хотя, пожалуй, наиболее интеллектуальные млекопитающие – дельфин и человек – имеют EQ, соответственно, 0,54 и 0,77 (11). Это обусловлено, очевидно, развитием у них неокортекса. Ещё один важный признак развития головного мозга – степень цефализации – отношение его массы к массе тела. В классе птиц она наивысшая (от 0,1 до 5,4 %), а у мелких воробьиных – до 8,5 % (17). Для сравнения, у человека – около 3 % (4). Отношение массы переднего мозга к массе головного мозга у мелких воробьиных – до 70 %, у приматов – до 76 – 80 %, а у человека – до 86 % (4). Развитие органов зрения, как основного поставщика информации из окружающей среды в организм, в классе птиц беспрецедентно (4,17). Попугаеобразные и воробьинообразные (вероятно, не менее 5500 видов) – большая часть современных птиц способны к звукоподражанию. Ряд исследователей полагают, что это – врожденное свойство ЦНС у воробьиных (18). С развитием нижней гортани у птиц связана их способность петь. Такие свойства, несомненно, критерии ароморфоза конечного мозга птиц по отношению к рептилиям, позволяющие качественно изменить информационный обмен с окружающей средой. Совершенствование интеграции живых организмов, как следствие увеличения информационного обмена – тоже признак морфофизиологического прогресса (19). Кроме этого, несмотря на значительную редукцию, неокортекс у птиц имеет весьма сложное строение. Так, анализ морфологии полушарий конечного мозга серой вороны показал, что в состав её неокортекса входят, например, короткоаксонные безшипиковые звездчатые нейроны. Больше всего их в районах гиппер – и мезопаллиума. Присутствие именно данной разновидности нейронов свидетельствует об очень высоком уровне организации мозга, в первую очередь неокортекса, т.к. такие клетки встречаются только в ЦНС высших млекопитающих (20).

Одним из показателей морфофизиологического прогресса является увеличение метаболизма. В ходе прогрессивной эволюции животных происходит усиление их энергообмена, измеряемого по скорости потребления кислорода (11).

Оказывается, что уровень энергетического обмена большинства неворобьиных птиц – 25 - 28 мВт/г, а у воробьиных – более 40 мВт/г, что близко, по значению, к естественному тепловому барьеру – 50 мВт/г.

У млекопитающих, за исключением, конечно, человека, использующего искусственные источники энергии, энергообмен, в среднем, составляет менее 20 мВт/г (11). Это вдвое меньше, чем у воробьиных птиц. Следствием такого высокого энергообмена у птиц является их теплокровность, вероятно, качественно отличающаяся от таковой млекопитающих и других, ископаемых, возможно, теплокровных позвоночных, например, цинодонтов или динозавров. Дело в том, что 97 % от числа видов современных птиц способны к активному полету.

Очевидно, что ни одно наземное позвоночное, кроме птиц, не имеет постоянную рабочую температуру тела более 42 °C. Эта и более высокая температура тела необходима для активного полета. Можно сказать, что, например, для кожановых, из отряда рукокрылых, характерна не постоянная, а изменяющаяся температура тела в очень широких пределах: 56 ° (-7,5 ° до +48,5 °) (21).

Таким образом, интенсивный катаболизм и, в целом, метаболизм и наивысшая теплокровность, безусловно, - признаки ароморфоза птиц по отношению к любым рептилиям. Этого достаточно для того, чтобы не называть птиц «динозаврами в перьях». Ведь, даже, птерозавров, практически, никто не считает динозаврами.

Строение дыхательной системы и сам способ дыхания птиц также принципиально отличается от таковых других наземных позвоночных. Эти морфофизиологические особенности обеспечивают наивысший метаболизм у птиц. В дыхательной системе птиц осуществляется принцип перекрестного газообмена: по всей длине парабронха он пересекается оплетающими его кровеносными капиллярами. При таком типе газообмена ведущее значение имеет не величина парциального давления кислорода, а сохранение разницы его давлений в воздухе и в крови (22).

Если у динозавров, возможно, в том числе, целурозавров, развивалась теплокровность, то по какому типу должны были развиваться их дыхательная система и дыхание? Ведь это были наземные животные и известно, что наиболее интеллектуальные, с высоким показателем EQ, а, вероятно, и более теплокровные целурозавры не пытались перейти к активному полёту. Имели ли поздние, меловые целурозавры особенности строения, резко отличавшие их от ранних представителей инфраотряда и сближавшие с птицами?

В то же время известно, что птицы – это генотипически и фенотипически (по основным морфологическим особенностям) самый однородный класс наземных позвоночных. Например, согласно исследованиям Ф. Айла, процент гомозиготных локусов в их ДНК наивысший (1).

В заключение нужно сделать вывод о том, что, вероятно, эволюция динозавров шла в другом, самостоятельном направлении, отличном от направления эволюции птиц. Практически все морфофизиологические особенности птиц, которые привели их к ароморфозу и биологическому прогрессу, - уникальны и не характерны для известных науке представителей динозавров.

Литература.

1. Э. Майр, Ф. Айла, Р. Дикерсон и др. Эволюция. – М: Мир, 1981. – 264с.: ил.

2. http://dic.academic.ru/Динозавры.

3. http://dic.academic.ru/Млекопитающие.

4. Наумов Н.П., Карташов Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. – 2 – Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биол. спец. ун-тов. – М.: Высш. школа, 1979. – 272 с., ил.

5. Курочкин Е. Н. Новый взгляд на эволюцию птиц. //Наука и жизнь, №11, 1998.

6. Charig A., A new book at the dinosaurs, N. J., 1983.

7. Шиманский В. Н. Биологический энциклопедический словарь. М.: «Советская энциклопедия». 1986.

8. Млекопитающие. Под ред. В. Е. Соколова. М., 1984; 2 издание.

9. http://Wikipedia.ru.

10. http://evolbiol.ru/kurochkin.htm. Е.Н. Курочкин. Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц.

11. Зотин А. И., Зотин А.А. Возникновение и развитие цивилизаций (энергетический подход) //Наука и жизнь, № 6, 1998.

12. Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие, М., 1962.

13. http://www.trinitas.ru/ В.П. Попов, И.В. Крайнюченко. Законы эволюции в коллективном бессознательном.

14. Уэтли К., Сторер Дж., Пенникуик К. и др. Птицы: Пер. с англ. М.: Мир, 1983, 288с.

15. http://elementy.ru/: А. Марков. Рост мозга у древних млекопитающих был связан с развитием обоняния.

16. http://evolution.powernet.ru: Социальные факторы. Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам.

17. Птицы. Под. ред. В.Д. Ильичёва. М.: «Агропромиздат», 1991.

18. Промптов А.Н. Птицы в природе. Изд. 4 – е. М. – Л.,1960.

19. Шмальгаузен И.И., Пути и закономерности эволюционного процесса, М., 1939

20. Усатикова А. Морфология конечного мозга серой вороны. СПГУ, 2009.

21. Жизнь животных. Под ред. С.П. Наумова и А.П. Кузякина. Т.7, М.: «Просвещение», 1984.

22. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. – М.: Высшая школа, 1998.- 512 с.: ил.