Тема урока: Энергетическое обеспечение клетки. Фотосинтез
Задачи урока: сформировать знания о фотосинтезе как пластическом обмене веществ у растений, о световой фазе фотосинтеза, механизмах использования энергии света в гранах хлоропластов, расщепления воды, образования кислорода, АТФ, о темновой фазе фотосинтеза, восстановлении углекислого газа до углевода. Проконтролировать первичное усвоение знаний с помощью дидактических материалов.
Оборудование: таблицы по общей биологии (вып. 2), схема “Процесс фотосинтеза”, карточки с заданиями.
ХОД УРОКА
Учитель: На прошлых уроках мы закончили изучение химического состава и строения клетки. Сегодня начинаем новую интересную, непростую тему. О фотосинтезе же мы будем говорить и на следующем уроке. Желающие, подготовьте небольшие сообщения (5 мин.) по следующим темам:
1. История изучения фотосинтеза.
2. Космическая роль зеленых растений.
3. Управление продуктивностью процесса фотосинтеза.
4. Хемосинтез.
Раздаются листочки с перечисленными выше темами докладов. Остальные записывают домашнее задание § 10 (“Общая биология”. 10-11 класс. Под ред. Д.К. Беляева и А.О. Рувинского).
Учитель: Энергию можно определить, как способность совершать работу. По закону сохранения энергии – энергия не создается и не уничтожается, а только взаимопревращается. За счет чего же клетка может совершать различного вида работу: химический синтез веществ, необходимый для восстановления и роста тканей, активный транспорт веществ через мембраны, проведение нервных импульсов и др.?
Источником энергии почти для всех этих видов активности служат питательные вещества – органические молекулы, в которых содержится химическая энергия, запасенная в связях между их атомами. При разрыве связей эта энергия может высвободиться. При этом она аккумулируется в форме АТФ (“макроэнергетические связи”) и в этой форме используется затем для выполнения различной работы в клетке.
– Вспомним, какие особенности строения АТФ делают ее “разменной монетой” экономики клетки? (Две макроэнергетические связи. Во время разрыва одной из них высвобождается гораздо больше энергии – около 40 кДж/моль, чем при разрыве любых других ковалентных связей – 12 кДж/моль)
Итак, органические вещества – источники энергии для жизнедеятельности клетки. А где берут их организмы? Все организмы по источникам получения органических веществ делятся на 2 группы:
Автотрофы – самостоятельно синтезируют органические вещества из минеральных для своего питания (растения, некоторые бактерии).
Гетеротрофы – получают с пищей готовые органические вещества (животные, грибы, большинство бактерий).
Сегодня нас интересует только “большинство” среди автотрофов – растения, а о бактериях мы поговорим на следующем уроке.
Первичные поставщики органических веществ – автотрофы-растения. Используя энергию солнечного света, они строят сложные органические соединения из CO2 и H2O, т.е. фотосинтезируют.
Фотосинтез – процесс образования углеводов из неорганических веществ – CO2 и H2O при использовании энергии солнечного света.
Общее уравнение фотосинтеза:
6CO2 + 6 H2O ––– (свет, хлоропласты)–––> C6H12O6 + 6 O2 ^
В ходе этого процесса из веществ, бедных энергией – углекислого газа и воды – образуется углевод глюкоза (C6H12O6) – богатое энергией вещество, кроме того образуется также молекулярный кислород.
Очень образно описал это явление русский ученый, физиолог растений – К.А. Тимирязев: “Дайте самому лучшему повару сколько угодно свежего воздуха, сколько угодно солнечного света и целую речку чистой воды и попросите, чтобы из всего этого он приготовил Вам сахар, крахмал, жиры и зерно, – он решит, что вы над ним смеетесь. Но то, что кажется совершенно фантастическим человеку, беспрепятственно совершается в зеленых листьях растений”. (Климент Аркадьевич – не первый, кто заинтересовался ролью зеленого листа, но он первый обобщил все данные о фотосинтезе, которые были известны в науке к началу XX века и сформулировал научное понятие этого процесса в книге “Жизнь растений”).
Суммарное уравнение отражает только количественные соотношения участвующих в фотосинтезе реагентов и его конечных продуктов, но не химическую природу этого явления. Общее уравнение удалось выяснить ученым к концу XIX века, а химическая природа выяснена в середине XX-го. Хотя все сложности этого процесса до конца не ясны и сегодня.
Сейчас известно о фотосинтезе, что это длинная и сложная цепь реакций, протекающих в хлоропластах при участии большого количества ферментов. Чтобы эти реакции шли, они должны быть разделены в пространстве.
– Вспомните, какое строение имеют хлоропласты (§ 8, рис. 16), как их строение соответствует выполняемой ими функции? (Диск, две мембраны, загибами внутренней мембраны образованы мешочки-тилакоиды, уложенные в стопки-граны. В мембраны тилакоидов встроены молекулы хлорофилла, он и улавливает энергию света; в тилакоидах происходит превращение световой энергии в химическую энергию АТФ).
Главное вещество фотосинтеза – зелёный пигмент – хлорофилл. Это сложное органическое вещество, в центре которого находится атом магния. Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов гран, из-за чего хлоропласты приобретают зелёный цвет, а благодаря хлоропластам и остальная часть клетки и весь лист становятся зелёными. Остальные структуры клетки – бесцветны.
Ну, а почему сам хлорофилл кажется нам зелёным? А потому, что он поглощает лучи в красной и синей областях спектра и отражает зелёные лучи, которые и воспринимаются нашим глазом.
По современным данным фотосинтез включает два типа реакций: световые (светозависимые) и темновые (не зависящие от света). Световые реакции территориально привязаны к пространству, ограниченному тилакоидами. Темновые проходят в строме хлоропласта.
Ознакомимся с химизмом фотосинтеза по схеме “Процесс фотосинтеза”.
Но сначала по общему уравнению предположим логику происходящего процесса.
– Чем отличаются атомарные составы CO2 и углеводов? – В глюкозе есть атомы водорода. Значит, фотосинтез должен включать реакции восстановления молекул СО2 до молекул глюкозы, для чего необходима энергия.
(Далее обсуждаем схему на рис. 1 и параллельно заполняем табл. 1 на доске и в тетрадях учащихся). <Таблица 1>.
Рис. 1.
Световая фаза.
Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:
1. а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон; б) электроны захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму; в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, по своей природе оно является динуклеотидом и называется сокращённо НАДФ+ – окисленная форма (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ·H2.
2. Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н+ и O2. Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.
3. Протоны, накапливаясь внутри тилакоида, образуют положительно заряженное электрическое поле. Со стороны, обращённой в строму, мембрана заряжена отрицательно. Постепенно разность потенциалов по обе стороны мембраны возрастает и, когда она достигает критической величины (? 200 милливольт), открывается пора в ферменте, встроенном в мембрану тилакоида (фермент называется АТФ-синтетаза). Протоны устремляются по протонному каналу в ферменте наружу – в строму. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ (АДФ + Фн > АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.
Итак, результат световой фазы – образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H2, и побочного продукта – O2?.
Темновая фаза.
Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H2. Здесь эти соединения используются в серии реакций, “фиксирующих” CO2 в форме углеводов. Проследим по схеме: CO2 присоединяется к пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме. Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула нестабильна и сразу расщепляется на две трёхуглеродные молекулы, каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H2. На пятом этапе судьба трёхуглеродных молекул может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные молекулы, например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества. Другие трёхуглеродные молекулы используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трёхуглеродных молекул в три пятиуглеродные молекулы рибулёзодифосфата. Он снова присоединяет углекислый газ, увеличивая общее количество фиксированного углерода в растении. Иными словами, процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).
Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO2.
АДФ, Фн и НАДФ+ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H2.
В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H2, образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H2, а вскоре возобновляется и фиксация углерода.
Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”.
Таблица 1.
Фотосинтез.
Фазы фотосинтеза
Процессы, происходящие в этой фазе
Результаты процессов
Световая фаза
I. а) хлорофилл –––(свет)–––> хлорофилл* + e
б) e + белки-переносчики ––> на наружную поверхность мембраны тилакоида
в) НАДФ+ + 2H+ + 4 e –––> НАДФ·H2
Образование НАДФ·H2
II. Фотолиз воды
H2O –––(свет)–––> H+ + OH–
H+ –––> в протонный резервуар тилакоида
OH– –––> OH– – e –––> OH –––> H2O и O2?
e + хлорофилл* –––> хлорофилл
O2 – в атмосферу
III. H+ протонного резервуара – источник энергии, необходимой АТФ фазе для синтеза АТФ из АДФ +ФН
Образование АТФ
Темновая фаза
Связывание CO2 с пятиуглеродным сахаром рибулёзодифосфатом при использовании АТФ и НАДФ·H2
Образование глюкозы
(Для проверки усвоения материала лекции предлагаю учащимся выполнить задания №№ 1 – 10. Ответы: №1–в, №2–а, №3–б, №4–б, №5–а, №6–б, №7–б; №8 – [А]: б, д, з, [Г]: а, в, г, е, ж; №9 – а) 2; б) 1, 3; в) 4; №10 – I (а, в, д, е, ж); II (б, г)).
Задания к теме “Фотосинтез”.
1. В каких органеллах клетки осуществляется процесс фотосинтеза?
а) митохондрии,
б) рибосомы,
в) хлоропласты,
г) хромопласты.
2. Какие лучи спектра поглощает хлорофилл?
а) красные и фиолетовые,
б) зеленые и желтые.
3. При расщеплении какого соединения выделяется свободный кислород при фотосинтезе?
а) CO2,
б) H2O,
в) АТФ.
4. На какой стадии фотосинтеза образуется свободный кислород?
а) темновая,
б) световая,
в) постоянно.
5. Что происходит с АТФ в течение световой стадии?
а) синтез,
б) расщепление.
6. В течение какой стадии в хлоропласте образуется первичный углевод?
а) световая стадия,
б) темновая стадия.
7. Расщепляется ли молекула CO2 при синтезе углеводов?
а) да,
б) нет.
8. Распределите буквы, относящиеся к перечисленным ниже организмам в двух столбцах:
Автотрофы
Гетеротрофы
а) человек,
б) ромашка,
в) кишечная палочка,
г) мышь,
д) зверобой,
е) сойка,
ж) инфузория,
з) картофель
9. Подставив цифры к буквам, укажите в какой части хлоропласта (буквы справа) локализуются перечисленные слева вещества или процессы.
1. хлорофилл
а) строма
2. ферменты, катализирующие реакции фиксации углерода
б) фотосинтетические мембраны
3. синтез АТФ
в) внутреннее пространство тилакоидов
4. H+ – резервуар
10. Перечислите наиболее важные процессы световой (I) и темновой (II) фаз фотосинтеза, подставив подходящие буквы к цифрам I и II.
а) возбуждение электронов хлорофилла,
б) связывание рибулёзодифосфата с углекислым газом,
в) синтез молекул АТФ,
г) синтез глюкозы,
д) фотолиз воды,
е) образование свободного кислорода,
ж) образование атомов водорода в форме НАДФ·H2.
